Fyziologie

O svalech

Středa, 05 Květen 2010 08:53

Daniel Gargulák se Vám ve svém příspěvku pokusí čtivou a pochopitelnou formou přiblížit fungování svalů. 

V současném světě zaplaveném informacemi, jsme zaplaveni i spoustou článků, pojednávajících o fyziologii svalů a jejich funkčním zapojení do sportovní činnosti a přípravy na ni.

Existují různé webové stránky, kde je popsáno mnoho stran zbytečným opisováním odstavců z učebnic fyziologie,nebo kopírováním stávajících již dokončených např. seminárních prací, jenomže je v tom velký háček.

Věda nestojí na místě a svalová fyziologie je bohatší o další a další objevy specialistů v tomto oboru a výše uvedené materiály jsou většinou staršího data. Je to jako porovnat dvě závodní kola, nebo lepší přirovnání pro naše stránky jako dva fotbalové míče. Mění se rok od roku, sezónu od sezóny. Jeden příklad za všechny: dříve se v článcích pojednávajících o příčně pruhovaných kosterních svalech uváděl fakt, že existují dvě kontraktibilní bílkoviny aktin a myosin. V současné vědě se setkáváme s proteiny podílející se na svalovém stahu jejiž názvy zní například. titin, nebulin,troponin, tropomyosin a každá má svoji nezastupitelnou funkci.

My bychom vám chtěli fyziologii podat formou, která by neurazila odborníky a laik by ji lehce pochopil, což není vždy jednoduché, protože fyziologie svalu není vůbec nic snadného.

To samé by následovalo s kostrou, protože kost je orgánem na nějž se sval upíná. Prostě a jasně, chceme vám jako fotbalovým odborníkům, ale i všem ostatním, kterým se naše stránky líbí, přiblížit lidské tělo a jeho funkci v návaznosti na pohyb, sport a samozřejmě hlavně fotbal.

Takže začneme. Co je to sval ? Encyklopedie nám poví, že sval (musculus), často také svalovina, je orgán, jehož funkcí je umožnění aktivního pohybu živočicha nebo jeho části. Sval je tvořen především svalovou tkání. Všechny svaly tvoří svalovou soustavu.

Teď již víme, že svaly nám pomáhají se například projít ráno do stánku pro noviny, nebo si prostě jen zavázat tkaničky.

Ale každý i ten nejjednodušší pohyb je výsledkem celé řady funkcí na různých úrovních a v různých soustavách lidského těla. Mám tím namysli centrální nervový systém, bez kterého by byl sval jen kusem masa, protože mu mozek nebo mícha posílají akční elektrické impulsy. Dalším je systém kardiopulmonální tedy srdečně cévní, jenž náš sval zásobuje vším potřebným, hlavně kyslíkem v plicích, přechodem kyslíku z plicních sklípků do krve, kde jsou připraveny nejrůznější potřebné látky nutné pro bezvadnou práci organismu.Nesmíme zapomenout ani na kosterní soustavu o které již byla řeč, bez ní by svalstvo a vlastně ani tělo jako takové nemohlo existovat. A takových příkladů je jistě ještě několik, ale k těm všem se vrátíme v našem seriálu o lidském těle.

Zkusme se teď trochu soustředit a od odlehčené formy musíme byť nechtěně k trochu edukativnějšímu stylu textu.

Svaly mají jednu hlavní vlastnost a tou je schopnost smršťování neboli kontraktibility, to je ta podstata všeho. Ale za poměrně jednoduše znějícím faktem se skrývá, spousta úžasných dějů, dokazujících, že náš organismus je fantastický výtvor ať již ho stvořil kdokoli, to necháme jiným. Jak jsem si již řekli, sval se skládá z dlouhých buňek tzv. svalových vláken. Rozeznáváme tři druhy vláken. První se seznámíme s hladkou svalovinou. Hladká svalovina nám tvoří naše vnitřní orgány, je vůli neovladatelná, má jinou stavbu. Skládá se z ní například žaludek, močový měchýř, žlučové a močové cesty. Druhou v pořadí je speciální srdeční svalovina, která se podobá svalovině kosterní, která je třetí do party, ale ve stavbě srdeční svaloviny jsou některé odlišnosti, proto dělíme svalová vlákna na tyto tři skupiny. Hladká svalovina(viscerální,útrobní),srdeční svalovina(modifikovaná příčně pruhovaná svalovina) a příčně pruhovaná kosterní svalovina – která zajímá nás!

Mikroskopická stavba

Teď ale pojďme opravdu trochu do hloubky, kosterní sval tvoří různě dlouhá, válcovitá svalová vlákna od několika milimetrů až v krejčovském svalu změřenému 40 cm kousku dlouhá. Svalové vlákno je v podstatě jediná velká buňka s tím rozdílem, že po celém svém obvodu má spousty jader takže mluvíme o tzv.rhabdomyocytu. Tato mnohojaderná buňka je obalena cytoplasmatickou membránou sarkolemou, ta je ještě chráněna membránou skládající se z kolagenních vláken a polysacharidů.

Sarkolema se místy jakoby zařezává dovnitř buňky a vytváří transverzální tubuly (T-tubuly), které umožňují nervovému vzruchu z míchy nebo mozku proniknout dovnitř vlákna.

Základním stavebním kamenem příčněpruhované kosterní svaloviny je myofibila, dlouhé vlákno tvořené kontraktibilními proteiny tzv.myofilamentami- aktinem,titinem,myosinem a nebulinem. Aktin a myosin jsou dlouhou dobu známé bílkoviny.

Myofibrily jsou ve svalu rozloženy podélně a rovnoběžně vůči sobě, teprve na vlastním vlákně lze rozeznat příčné pruhování, způsobené právě kontraktibilními bílkovinami aktinem a myosinem.

Dalším cizím slovem se, kterým se seznámíme je sarkomera. Sarkomera je základní funkční jednotkou svalového vlákna. Samotná sarkomera je ohraničena tzv. Z liniemi- což lze výborně pozorovat pod elektronovým mikroskopem.

Mezi myofibrilami leží v řadách uspořádané mitochondrie. Cytoplazma (nitrobuněčná hmota) obsahuje molekuly glykogenu (zásobního cukru) a myoglobin, který dává svalu červenou barvu a plní také roli jakéhosi akumulátoru kyslíku, což je nezbytné pro udržování vysoké hladiny O2,důležité pro oxidativní fosforylaci. Oxidativní fosforylace je druh energetického systému, za přístupu kyslíku (jde o oxidaci vodíku, při níž nejsou atomy vodíku odnímány přímo glukóze, ale jednodušším látkám vznikajícím jejím odbouráváním). Tato problematika patří jinam a my proto pojďme zpět dovnitř svalového vlákna k mitochondriím. Mitochondrie jsou lidově řečeno, elektrárny každé buňky, kde se formou buněčného dýchání tvoří svalové palivo ATP.

Další nesmírně důležitou buněčnou organelou obsaženou ve svalu, je sarkoplasmatické retikulum, kde jsou uskladněny vápenaté ionty, nezbytné pro fungování svalu a funkcí sarkoplasmatického retikula je vlastně měnit koncentraci Ca+, čímž se přímo podílí na kontrakci svalu. Funkce související s touto problematikou si popíšeme níže. Tady bychom mohli skončit z popisem svalového vlákna a přejít k jeho funkci a strukturaci.

Přenesme se nyní na hrací plochu, na zelený trávník, který máme všichni tak rádi. Hrajeme v utkání právě se nám podařilo vsítit branku. Úžasné. Kolik to stálo dřiny a odříkání, těch tréninků…………., ale také naše svaly právě vykonaly to pro co jsou stvořeny. Samozřejmě nejprve oči, rovnovážný orgán ve středním uchu(vestibulární aparát), intelektové funkce mozku, zaznamenaly vše co se kolem děje - mám míč, nic mi nebrání – kopni! - poručí motorická oblast v mozku a vysílá elektrický impuls , který je přenášen do příslušného místa zodpovědného za například zanožení.To znamená, že při signalizaci o změně polohy vychází podnět z vestibulárního aparátu do retikulární formace v mozku a do mozečku a současně drahou do motoneuronu v míšním segmentu, odkud se aktivuje svalová skupina, která provede určený pohyb, tedy vstřelí branku.Takže teď se nacházíme v míše a nervovou drahou přecházíme do svalu . Impuls se přenáší do synapse mezi nervovou buňkou a svalem. Tam dochází k velmi důležitým biochemickým a fyziologickým procesům.

Takže el. nervový impuls se šíří k synapsi mezi svalem a nervovou buňkou . Tady dochází k uvolnění acetylcholinu (Ach) který způsobí místní přechodný vzestup propustnosti cytoplazmatické membrány. Dochází ke změně polarity a vzruch se šíří k T- tubulům.Přes T- tubuly,což jsou zářezy v sarkolemě se akční potenciál přenáší přímo do svalového vlákna. Tam se ze sarkoplasmatického retikula ze zásobních cisteren uvolní vápníkové ionty Ca+ a prostupují do cytoplazmy. Vápenaté ionty se navážou na troponin a tím jakoby otočí klíčem a odemkne takzvaný troponin-tropomyosinový komplex, který za klidového stavu brání aktinu a myosinu k vzájemnému propojení. Tropomyosin je posunut a dochází k odkrytí vazebných míst pro spojení aktinu a myosinu. Tato postupná aktivita je nezbytná ke štěpení ATP, jenž se navazuje na myosinovou hlavu a tím dochází k uvolnění potřebné energie rozkladem ATP na ADP a fosfor. Tato energi slouží k pohybu myosinové hlavy a tím dochází k posunu vzájemně na sebe navázaných aktinu a myosinu.Lépe řečeno myosinová hlava pohybuje aktiniovým vláknem, myofilamenta se vzájemně propojují a sarkomera se zkracuje H proužek se zužuje a I proužek na okamžik zaniká. A to je svalový stah- jednoduché ne? Ale vážně to vše probíhá, každou vteřinu našeho života a vlastně rigor mortis – tedy posmrtné stuhnutí je jen vymizením funkce svalů stahovat se.

Teď se přesuňme od mikro až nanometrických dějů a podívejme se na sval tak, jak ho vidí třeba anatom při pitvě nebo jeho jeho studenti.“ Člověče vždyť vy jste ho přeříz“ – pamatuje si snad každý z nás scénu z Básníků. Tam Štěpán přeřízl nervus fibularis. My se stáváme odborníky takže nás nebude pro tentokrát zajímat nervus, ale musculus.

Makroskopická stavba.

Kosterní sval se na první pohled skládá z těchto částí:

• svalové bříško - masitá část (center musculi)
• hlava svalu – (caput musculi)
• šlacha (tendo)
• mnoho specializovaných vazivových útvarů, které usnadňují a umožňují jeho funkci.

Svalová vlákna mají další funkci při které se dělí podle rychlosti kontrakce, délky, zbarvení viz níže.
Ty patří též do mikroskopické skupiny schématu svalstva, ale okem viditelné je zbarvení a délka vláken. Dělí se na tzv. červená vlákna typu I-tzv.pomalá (zbarvení závisí na přítomnosti bílkoviny myoglobinu – který váže zásobní kyslík, pro intenzivní svalovou práci) , která jsou důležitá pro vytrvalostní aktivity- tzv.aerobní svalovou práci to znamená dlouhodobé zatížení menší intenzity za přístupu kyslíku. Jejich doba smrštění není nejrychlejší (70-140 milisekund), jsou však uzpůsobeny tak, že adenosintrifosfát využívají efektivnějí a využívají také velmi husté prokrvení svých vláken. Průřez červených vláken je malý a sarkomery jsou velmi dlouhé. Neobsahují velké množství glykogenu a také málo enzymů účastnících se glykolitických dějů, ale jsou bohatě zásobeny enzymy důležitými pro aerobní energetické formy svalového pohybu. Na tomto pohybu se jako palivo podílí triglyceridy což jsou tuky připravené ke zpracování ve svalu.

Rychlá vlákna typu II můžeme rozdělit do dvou podskupin na pomalejší IIa tzv. oxidativně-glykolitický typ, který se hodí pro svalovou práci aerobní i anaerobní. Svalová vlákna typu II a mají velký průřez, kratší sarkomery, střední obsah myoglobinu, což znamená též červené zbarvení, stejně jako u skupiny I. a mitochondrií. Nejsou tak cévně zásobeny. Obsahují velké množství glykogenu i kreatinfosfátu, minimum triglyceridů a rychlost smrštění svalu typu IIa je 50 – 100 ms.

Bílá rychlejší IIb vlákna mají největší dynamickou sílu avšak nízký obsah myoglobinu( bílá vlákna) a malé krevní zásobení. IIb vlákna mají obrovské zásoby kreatinfosfátu a glykogenu, ale podobně jako IIa minimum triglycerolů. Smršťují se mnohem rychleji než ostatní vlákna cca 20-50 milisekund. U fotbalistů využíváme tato vlákna při krátkých sprintech, při rychlé změně směru při oklamávání soupeře. Rychlá vlákna najdeme spíše u mladších fotbalistů do třicátého roku věku, kde se IIb –vlákna mění na vlákna IIa.

Poměr svalových vláken je dán geneticky. Během stárnutí se konvertují IIb buňky na buňky IIa což znamená úbytek rychlosti, ale nárůst vytrvalosti u sportovců. Vyšší procento rychlých vláken je často spjato s vyšší cirkulací tělesného testosteronu. Je známo, že atleti v rychlostních a silových sportech mají vyšší krevní koncentrace testosteronu než vytrvalci; hráči kolektivních her s charakterem přerušované aktivity (např. fotbalisté) se nacházejí zhruba uprostřed. Po 30. roce věku koncentrace tělesného testosteronu klesají a v souvislosti s tím se průřez rychlých vláken začíná pozvolna zmenšovat. Nakonec dochází u velké části z nich ke konverzi na vlákna pomalá. Důsledkem těchto změn je neodvratitelný pokles rychlosti a výbušnosti. Po 40. roce života dochází k atrofii obou typů svalových vláken, což má za následek pokles statické síly.

Energetické systémy lidského těla

Svaly získávají ATP na pohyb příčných můstků prostřednictvím tří základních energetických reakcí:

1. Regenerací ATP z kreatinfosfátu („ATP-CP systém“)
2. Anaerobní glykolýzou („LA-systém“)
3. Aerobní oxidací glukózy a tuků („O2 systém“)

ATP+kreatinfosfát („ATP-CP systém“). Krátkodobé intenzivní výkony (sprint, vzpírání těžkých vah) je možno po omezenou dobu provádět anaerobně, tj. bez přístupu kyslíku. Během prvních sekund svalové práce je nejprve energie pro pohyb čerpána rozkladem malých zásob ATP uložených ve svalu. Když jsou tyto zásoby vyčerpány, je nový ATP regenerován reakcí ADP s kreatinfosfátem (fosfokreatinem), uloženým ve svalech. Z kreatinfosfátu se uvolní molekula organického fosforu a spojením s ADP vznikne nová molekula ATP. Tyto reakce jsou dominantním zdrojem energie po dobu prvních cca 5-6 sekund a na rozdíl od anaerobní glykolýzy při nich nevzniká laktát. Během delšího cvičení se kreatinfosfát nestačí regenerovat a jeho podíl na celkové energetické produkci prudce klesá Po skončení zátěže se jeho zásoby ve svalech opět rychle obnoví .Z uvedeného plyne, že čím vyšší budou zásoby kreatinfosfátu ve svalech, tím déle a s větší energií bude možno provádět krátkodobý, vysoce intenzivní anaerobní výkon. Protože kreatinfosfát vzniká sloučením organického fosforu s kreatinem, využívá se umělý příjem vysokých množství kreatinu pro zvýšení zásob kreatinfosfátu a tím i pro zlepšení výkonnosti v disciplínách jako sprint či vzpírání.

Anaerobní glykolýza („Lactic acid/LA-systém“) čili anaerobní rozklad glukózy se rozjíždí pouze s malým zpožděním po ATP-CP systému a už po cca 6 sekundách se podíl obou systémů vyrovnává. Glukóza je nejprve rozkládána na pyruvát a ten je poté bez přístupu kyslíku odbourán na kyselinu mléčnou, z níž následně vzniká laktát (kyselina mléčná > laktát + H+). Pokud je glukóza získávána ze svalového glykogenu, čistý zisk anaerobní glykolýzy představují 3 molekuly ATP na 1 molekulu glukózy. Pokud však výkon trvá déle a glukóza je do svalu přiváděna také krví z jater, čistý výtěžek se sníží na 2 molekuly ATP, protože 1 molekula ATP je použita na chemickou úpravu glukózy v játrech.
Při produkci energie anaerobní glykolýzou se ve svalu hromadí laktát, a to i přes jeho rychlé vyplavování do krve a další metabolizaci v játrech a ledvinách (tam je použit při syntéze glukózy), nepracujících svalech, či v srdci (přeměněn na pyruvát). Když dosáhne hladina laktátu určité úrovně, disociované ionty vodíku (H+) způsobí takový pokles pH, že dojde k inhibici enzymů a tím i svalových funkcí. Zvyšující se okyselování způsobuje dráždění nervových zakončení a známý pocit „pálení“. Rychlost poklesu pH závisí na pufrovací kapacitě krve a svalů, tj. na schopnosti neutralizovat volné vodíkové ionty a zpomalovat okyselování. Pufrovací kapacita má velký význam pro sportovní výkon a lze ji zvýšit tréninkem. Mezi hlavní pufry patří fosfáty, některé bílkoviny (hemoglobin, histidin) a zejména karboxylové kyseliny a jejich soli (HCO3‾, NaHCO3‾). Anaerobní glykolýza je sice dosti neefektivní způsob získávání energie a asi dvakrát pomalejší než regenerace ATP z kreatinfosfátu, nicméně stále výrazně rychlejší než oxidace glukózy. Po cca 30 sekundách intenzivní práce jsou zásoby kreatinfosfátu prakticky vyčerpány a náhlé „najetí“ na pomalejší anaerobní glykolýzu zapříčiňuje známou „čtvrtkařskou krizi“ z důvodu snížené rychlosti produkce ATP a hromadění laktátu.

Aerobní oxidace glukózy a tuků („O2 systém“). Při výkonech trvajících déle než cca 60-70 sekund dominuje jako zdroj svalové energie oxidace glukózy (tj. štěpení glukózy za přítomnosti kyslíku). V cytoplazmě svalové buňky je nejprve glukóza rozkládána na pyruvát, jenž je následně metabolizován v mitochondriích v tzv. Krebsově cyklu (cyklu kyseliny citrónové). Tato závěrečná reakce (oxidativní fosforylace) vede ke vzniku vody (H20), oxidu uhličitého (CO2) a velkého množství energie (38 ATP). Když se výkon stupňuje, množství mitochondrií, oxidativních enzymů a přijímaného kyslíku nestačí odbourávat pyruvát a dochází k jeho přeměně na laktát v procesu anaerobní glykolýzy.

Pokud jsou po cca 90 minutách intenzivního výkonu zcela vyčerpány zásoby glykogenu a krevní glukóza nepostačuje, svaly začnou využívat energii převážně oxidací tuků (resp. volných mastných kyselin ze zásobního triacylglycerolu) v Krebsově cyklu na H2O a CO2. Tento způsob produkce energie (lipolýza) nevytváří laktát, ale je méně ekonomický nežli rozklad glukózy, neboť na stejné množství energie vyžaduje asi o 7% více kyslíku. To nevyhnutně vyvolává vyšší požadavky na dodávku kyslíku (zvýšení ventilace) a protékání krve (vyšší srdeční výkon). Při produkci energie z tuků již nelze udržet vysoké pracovní tempo. Vyčerpání glykogenových zásob a „najetí“ na pomalejší oxidaci tuků se projevuje notoricky známou krizí po 30 kilometrech maratonského závodu (tzv. hypoglykémie). Vzhledem k obrovskému množství energie uloženému v tucích by teoreticky bylo možné vykonávat svalovou práci na oxidaci tuků téměř do nekonečna; prakticky to však není reálné vlivem dehydratace, narušení osmotické rovnováhy v tělesných tekutinách, přehřátí apod. Jako zdroj energie slouží v případě extrémní dlouhodobé zátěže i proteiny, a to hlavně tzv. větvené aminokyseliny (BCAA).

Reakce produkující energii pro svalový pohyb

HYDROLÝZA ATP (první sekundy)

ATP + H20 > ADP + H3PO4 + 31 kJ na 1 mol ATP
REGENERACE ATP Z KREATINFOSFÁTU (dominuje v prvních cca 6 sekundách a výrazně klesá po cca 30 sekundách)

kreatinfosfát (PCr) + ADP > ATP + kreatin + 43 kJ na 1 mol PCr
ANAEROBNÍ GLYKOLÝZA - Anaerobní rozklad glukózy (dominuje od cca 6 sec. až do cca 60-70 sec.)

glukóza (C6H12O6) + 2 ATP (nebo glykogen + 1 ATP) > 4 ATP + 2 kyselina mléčná (> 2 laktát + 2 H+)
OXIDACE GLUKÓZY - Aerobní rozklad glukózy (dominuje po cca 60-70 sekundách)

glukóza (C6H12O6) + 2 ATP (nebo glykogen + 1 ATP) + 6 O2 > 6 CO2 + 6 H2O + 38 ATP
OXIDACE TUKŮ (LIPOLÝZA) - Aerobní rozklad tuků (volných mastných kyselin) (dominuje po vyčerpání glykogenu po cca 90 minutách)

mastné kyseliny (C16H32O2) + 23 O2 > 16 CO2 + 16 H2O + 130 ATP

Po skončení výkonu je pomocí zvýšené ventilace zoxidován nahromaděný laktát a jsou doplněny energetické rezervy (ATP, kreatinfosfát). Tato zvýšená spotřeba kyslíku se běžně označuje jako „kyslíkový dluh“. Při výkonech delších než cca 30 sekund se laktát nahromadí takovým způsobem, že se prudce zvyšuje čas na zotavení. Běžci na 400 metrů proto potřebují k zopakování kvalitního výkonu mnohem delší odpočinek než sprinteři na 100 m.

Přibližný poměr energetických systémů v závislosti na trvání výkonu (běh, popřípadě cyklistika). Podle matematických modelů založených na výkonech elitních atletů dochází k vyrovnání aerobního a anaerobního metabolismu po cca 55-72 sekundách (Ward-Smith 1999). V praktických studiích se objevují výsledky od 50 až do 100 sekund. Některé novější výzkumy (např. Spencer, Gastin 2001) se kloní spíše k rychlejšímu nástupu aerobního metabolismu, jiné naopak zdůrazňují anaerobní podíl (těch se obvykle drží naše sportovní literatura). Rozdíly v měření vyplývají z dosavadní nedokonalosti laboratorních metod a individuálních rozdílů v podílu rychlých a pomalých vláken (např. při běhu na 1000 m vytváří sprinter aerobně pouze 61% energie, průměrný člověk 66% a vytrvalec 70%).

Do dorosteneckého věku talentovaný fotbalista, který se díky nemoci dostal do kontaktu s medicínou a začal se enormně zajímat o fyziologii a sportovní fyziologii. Po zlepšení zdravotního stavu se dal na trenérskou dráhu. Udělal si B-
licenci a chystá se na A-licenci. Potom ..................?

Daniel Gargulák